Chloroplasten als Orte der Photosynthese |
|||
Frank Schönmann - Kollegstufe 1997/99 - LK Biologie |
Chloroplasten-MembranenEs gibt drei grundsätzlich voneinander verschiedene Membrantypen in einem Chloroplasten:
Die folgende Grafik veranschaulicht die drei unterschiedlichen Membrantypen, die im Chloroplasten vorkommen.
Die Bezeichnungen beruhen auf einer Nomenklatur, die von Branton vorgeschlagen wurde:P: dem Protoplasma zugekehrte Membranoberfläche; E: dem Exoplasma zugekehrte Membranflächen; F membraninterne Fraktur; S Oberfläche (engl. surface) der Membran; s: "stacked", gestapelte Membranen; u: "unstacked", nicht-gestapelte Membran. Die äußere und die innere Membran fasst man im allgemeinen als Chloroplastenhülle zusammen. Thylakoidmembranen entstehen durch Einstülpung und anschließende Abschnürungen der inneren Membran. Die Thylakoidmembran trennt man wiederum in die Grana- (gestapelte Bereiche) und die Stromalamellen (nicht-gestapelte Bereiche). Stroma- und Granabereiche können reversibel ineinander übergeführt werden. Das Fehler einer Aktivität in den Stromathylakoiden bedeutet jedoch nicht, dass die notwendigen Enzyme fehlen. Es konnte nämlich gezeigt werden, dass sie auch dort vorhanden sind, jedoch nicht zu funktionellen Einheiten (oligomeren Komplexen) vereint wurden. Die Aktivitäten werden also durch das Aggregationsverhalten der Untereinheiten und kooperative Wechselwirkung zwischen übereinander liegenden Membranen gesteuert. Die chemische Zusammensetzung und die Eigenschaften der Chloroplastenmembran wurden seit 1973 vorwiegend im Laboratorium von R. Douce analysiert. Sie enthalten ein Enzymsystem, das Galactosyleinheiten und Uridindiphosphatgalactose auf Diglyceride übertragen kann. Die dabei entstehenden Mono- und Digalactosyldiglyceride und werden in Chloroplastenmembranen eingebaut und sind deren typisches Kennzeichen. Die beiden äußeren Membranen enthalten darüber hinaus das Xanthophyll Violaxanthin, das ihnen eine schwach gelbliche Färbung verleiht. Stark belichtete Chloroplastenhüllen erscheinen mehr orange, was auf eine Umwandlung von Violaxanthin in Zeaxanthin zurückzuführen ist. |