Chloroplasten als Orte der Photosynthese  

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Frank Schönmann - Kollegstufe 1997/99 - LK Biologie  

Photosynthese

Lichtreaktion

Für die Photosynthese wird Licht benötigt, das primär von Chlorophyll absorbiert wird. Dieses Licht wird in der Lichtreaktion der Photosynthese genutzt, um Produkte zu erzeugen, die in der  Dunkelreaktion weiterverwendet werden. Dabei handelt es sich vor allen Dingen um ATP und NADPH2.

Nachdem geeignete Methoden entwickelt wurden, konnten 1951 drei Arbeitsgruppen gleichzeitig und voneinander unabhängig zeigen, dass isolierte Chloroplasten bei Belichtung NADP zu NADPH2 reduzieren können. 1954 wurde dann bewiesen, dass auch die Produktion von ATP lichtabhängig ist und gleichzeitig mit NADPH2 gebildet werden kann.

Beide Produkte entstehen aus Vorstufen, die schon vor Beginn der Photosynthese in den Chloroplasten enthalten waren, da diese während des Experiments von der Zufuhr externer  Metaboliten abgeschnitten war. Licht war demnach die einzige gebotene Energiequelle.

ATP-Bildung & zyklische Photophosphorylierung

Es stellte sich heraus, dass für die Bildung von ATP Sauerstoff weder benötigt noch freigesetzt wurde. Somit konnte folgende Gleichung formuliert werden:

ADP + P --(Photonen)--> ATP

Dieser Vorgang der ATP-Bildung wird als  Photophosphorylierung bezeichnet, da mit Hilfe von Licht (Photonen) ADP zu ATP phosphoryliert wird.

Die ATP-Bildung wird jedoch nicht direkt vom Licht bewirkt. Trotzdem muss seine Wirkung der Bildung vorausgehen. Daraus entwickelte man das Konzept des lichtinduzierten Elektronenflusses. Diese Hypothese sieht vor, dass ein  Chlorophyllmolekül ein Lichtquant (Photon) absorbiert und dadurch in einen angeregten Zustand übergeht. Das heißt, ein Elektron des Chlorophyllmoleküls wird auf ein höheres Energieniveau gebracht.

Dieses energiereiche Elektron wird auf ein benachbartes Elektronenakzeptormolekül übertragen. Durch die Übertragung des Elektrons wird bereits die photochemische Phase der Photosynthese beendet. Der entscheidende Aspekt ist, dass ein Photonenfluss in einen Elektronenfluss umgewandelt wird.


Zyklische Photophosphorylierung

Sobald durch die Übertragung des Elektrons eine stark elektronennegative - und damit reduzierende - Substanz gebildet wurde, kann ein Elektronenfluss auf weitere Elektronenakzeptoren mit weniger negativen Redoxpotentialen erfolgen, wobei chemische Energie frei wird, die zur  Phosphorylierung genutzt wird.

Teile dieser Elektronentransportkette sind zum Beispiel die  Cytochrome. Es wurde auch gezeigt, dass das Elektron am Ende des Prozesses wieder zum  Chlorophyll zurückkehrt, dessen ursprünglicher Zustand dadurch wiederhergestellt wird. Dadurch ist die Bedingung einer Katalyse erfüllt. Man nennt diesen Vorgang deshalb auch  zyklische Photophosphorylierung.

NADPH2-Bildung & nichtzyklische Photophosphorylierung

Der zweite Typ der  Photophosphorylierung wurde 1957 entdeckt. Hierbei entsteht wiederum ATP, aber darüber hinaus auch noch NADPH2. Durch den lichtbetriebenen Transfer von Elektronen aus dem Wasser auf NADP und einer Sauerstoffproduktion werden diese Produkte gebildet. Dieser Prozess und die zyklische Photophosphorylierung sind eng miteinander verknüpft.


Nichtzyklische Photophosphorylierung

Da Elektronen vom Chlorophyll irreversibel auf NADP übertragen werden, benötigt man Ersatz. Diese Elektronen stammen aus der Spaltung des Wassers. Man spricht daher, da gleichtzeitig ATP gebildet wird, von  nichtzyklischer Photophosphorylierung.

Eine Schlüsselrolle spielt das Eisen-Schwefel-Protein Ferredoxin. Sein Reduktionspotential ist negativer als das von NADP, daher kann ein Elektronenfluss von ihm auf NADP stattfinden. Die Reduktion der NADP läuft in drei Schritten ab:

  • photochemische Reduktion des Ferrodoxins
  • Reoxidierung von Ferredoxin durch Ferredoxin-NADP-Reduktase
  • Reoxidierung der Ferredoxin-NADP-Reduktase durch NADP

Die Reduktion des NADP ist also eigentlich eine Elektronentransportkette, die über Ferredoxin und die Ferredoxin-NADP-Reduktase läuft.

Photosysteme

Durch einen Versuch haben R. Emerson und U. Arnold (University of Illinois) bewiesen, dass mehrere hundert  Chlorophyllmoleküle benötigt werden, um ein Sauerstoffmolekül aus einem Photon zu produzieren. Dieses Ergebnis zeigt, dass der überwiegende Teil als Lichtfalle oder Antenne wirkt, die dafür sorgt, dass ein Photon zu einem Reaktionszentrum transferiert wird, in dem schließlich Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt wird. H. Gaffron nannte einen solchen Komplex aus hunderten von Chlorophyllmolekülen, an dem aber auch andere  Pigmente und Proteine beteiligt sind, eine photosynthetische Einheit. Diese Zusammenarbeit der Pigmente in einer Einheit führt zu einer besonders effizienten Ausnutzung des eingestrahlten Lichts.

Durch Experimente wurde nachgewiesen, dass es zwei photochemische Ereignisse gibt, die zwar mit unterschiedlichen Pigmentsystemen arbeiten, aber miteinander kooperieren:

  • Photosystem I (PS I) für Licht längerer Wellenlängen (> 700 nm)
  • Photosystem II (PS II) für Licht kürzerer Wellenlängen (< 680 nm)

Bislang nicht geklärt ist, wie die beiden Systeme miteinander kooperieren und wie sie mit der  ATP- und  NADPH2-Bildung zusammenhängen.

Die beiden Photosysteme sind in Serie geschaltet. Beide sind notwendig, damit die Photosynthese vollständig abläuft. Das Reaktionszentrum jedes Photosystems wird durch je ein Molekül  Chlorophyll a repräsentiert (P700 für PS I und P680 für PS II).

Überblick über die Lichtreaktion

Fasst man diese Erkenntnisse zusammen, gelangt man zu folgendem Überblick über die Lichtreaktion:


Zusammenfassung der Lichtreaktion

Entscheidend ist, dass die Lichtenergie in elektrochemische Energie umgewandelt wird. Diese wird dazu genutzt, ATP und NADPH2 zu bilden, was später in der Dunkelreaktion für den weiteren Ablauf der Photosynthese benötigt wird.

Dunkelreaktion

Durch Experimente, vor allen Dingen Isotopen-Markierungen, gelang es M. Calvin herauszufinden, wie das Kohlendioxid während der Photosynthese in Kohlenhydrate eingebaut wird. Dadurch entdeckte er den nach ihm benannten Calvin-Zyklus. Während der Dunkelreaktion werden die in der  Lichtreaktion gebildeten Produkte ATP und NADPH2 weiterverwendet.

Ablauf

Das für die Photosynthese notwendige Kohlendioxid wird von dem Akzeptor Ribulose-1,5-Diphosphat, eine  phosphorylierte Pentose, gebunden. Dieser Vorgang wird katalysiert durch das Enzym Ribulose-1,5-Diphosphat-Carboxylase/Oxygenase. Dabei entsteht ein Zwischenprodukt mit sechs Kohlenstoff-Atomen. Dieser sogenannte C6-Körper ist extrem instabil und zerfällt in einem stark exergonischen Prozess sofort in zwei C3-Körper: 3-Phosphoglycerinsäure (PGS). Diese Vorgang wird carboxylierende Phase genannt.

Es schließt sich die reduzierende Phase an. Hierbei werden die in der  Lichtreaktion gebildeten ATP- und NADPH2-Moleküle benötigt. Das PGS wird zuerst unter ATP-Verbrauch phosphoryliert zu 1,3-Diphosphoglycerinsäure. Diese wiederum wird unter Rückbildung der Reduktionsäquivalente NADPH2 zu NADP+ reduziert. Dabei entsteht 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA).

Die letzte Phase der Dunkelreaktion ist die regenerierende Phase. PGA verbindet sich mit Dihydroxyacetonphosphat zu einem weiteren C6-Körper, der Fructose-1,6-Diphosphat. Diese wird unter Abspaltung eines Phosphat-Moleküls und damit Bildung von ATP zu Fructose-6-Phosphat umgewandelt, was anschließend wiederum umgewandelt wird, und zwar in Glucose-6-Phosphat. Während der regenerierenden Phase wird außerdem der CO2-Akzeptor Ribulose-Diphosphat wieder zurückgebildet.

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