Lichtreaktion
Für die Photosynthese wird Licht benötigt, das primär von Chlorophyll absorbiert wird. Dieses Licht wird in der Lichtreaktion der Photosynthese genutzt, um Produkte zu erzeugen, die in der Dunkelreaktion weiterverwendet werden. Dabei handelt es sich vor allen Dingen um ATP und NADPH2.
Nachdem geeignete Methoden entwickelt wurden, konnten 1951 drei Arbeitsgruppen gleichzeitig und voneinander unabhängig zeigen, dass isolierte Chloroplasten bei Belichtung NADP zu NADPH2 reduzieren können. 1954 wurde dann bewiesen, dass auch die Produktion von ATP lichtabhängig ist und gleichzeitig mit NADPH2 gebildet werden kann.
Beide Produkte entstehen aus Vorstufen, die schon vor Beginn der Photosynthese in den Chloroplasten enthalten waren, da diese während des Experiments von der Zufuhr externer Metaboliten abgeschnitten war. Licht war demnach die einzige gebotene Energiequelle.
ATP-Bildung & zyklische Photophosphorylierung
Es stellte sich heraus, dass für die Bildung von ATP Sauerstoff weder benötigt noch freigesetzt wurde. Somit konnte folgende Gleichung formuliert werden:
ADP + P --(Photonen)--> ATP
Dieser Vorgang der ATP-Bildung wird als Photophosphorylierung bezeichnet, da mit Hilfe von Licht (Photonen) ADP zu ATP phosphoryliert wird.
Die ATP-Bildung wird jedoch nicht direkt vom Licht bewirkt. Trotzdem muss seine Wirkung der Bildung vorausgehen. Daraus entwickelte man das Konzept des lichtinduzierten Elektronenflusses. Diese Hypothese sieht vor, dass ein Chlorophyllmolekül ein Lichtquant (Photon) absorbiert und dadurch in einen angeregten Zustand übergeht. Das heißt, ein Elektron des Chlorophyllmoleküls wird auf ein höheres Energieniveau gebracht.
Dieses energiereiche Elektron wird auf ein benachbartes Elektronenakzeptormolekül übertragen. Durch die Übertragung des Elektrons wird bereits die photochemische Phase der Photosynthese beendet. Der entscheidende Aspekt ist, dass ein Photonenfluss in einen Elektronenfluss umgewandelt wird.
Da Elektronen vom Chlorophyll irreversibel auf NADP übertragen werden, benötigt man Ersatz. Diese Elektronen stammen aus der Spaltung des Wassers. Man spricht daher, da gleichtzeitig ATP gebildet wird, von nichtzyklischer Photophosphorylierung.
Die Reduktion des NADP ist also eigentlich eine Elektronentransportkette, die über Ferredoxin und die Ferredoxin-NADP-Reduktase läuft.
Photosysteme
Durch einen Versuch haben R. Emerson und U. Arnold (University of Illinois) bewiesen, dass mehrere hundert Chlorophyllmoleküle benötigt werden, um ein Sauerstoffmolekül aus einem Photon zu produzieren. Dieses Ergebnis zeigt, dass der überwiegende Teil als Lichtfalle oder Antenne wirkt, die dafür sorgt, dass ein Photon zu einem Reaktionszentrum transferiert wird, in dem schließlich Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt wird. H. Gaffron nannte einen solchen Komplex aus hunderten von Chlorophyllmolekülen, an dem aber auch andere Pigmente und Proteine beteiligt sind, eine photosynthetische Einheit. Diese Zusammenarbeit der Pigmente in einer Einheit führt zu einer besonders effizienten Ausnutzung des eingestrahlten Lichts.
Durch Experimente wurde nachgewiesen, dass es zwei photochemische Ereignisse gibt, die zwar mit unterschiedlichen Pigmentsystemen arbeiten, aber miteinander kooperieren:
- Photosystem I (PS I) für Licht längerer Wellenlängen (> 700 nm)
- Photosystem II (PS II) für Licht kürzerer Wellenlängen (< 680 nm)
Bislang nicht geklärt ist, wie die beiden Systeme miteinander kooperieren und wie sie mit der ATP- und NADPH2-Bildung zusammenhängen.
Die beiden Photosysteme sind in Serie geschaltet. Beide sind notwendig, damit die Photosynthese vollständig abläuft. Das Reaktionszentrum jedes Photosystems wird durch je ein Molekül Chlorophyll a repräsentiert (P700 für PS I und P680 für PS II).
Entscheidend ist, dass die Lichtenergie in elektrochemische Energie umgewandelt wird. Diese wird dazu genutzt, ATP und NADPH2 zu bilden, was später in der Dunkelreaktion für den weiteren Ablauf der Photosynthese benötigt wird.
Ablauf
Das für die Photosynthese notwendige Kohlendioxid wird von dem Akzeptor Ribulose-1,5-Diphosphat, eine phosphorylierte Pentose, gebunden. Dieser Vorgang wird katalysiert durch das Enzym Ribulose-1,5-Diphosphat-Carboxylase/Oxygenase.
Dabei entsteht ein Zwischenprodukt mit sechs Kohlenstoff-Atomen. Dieser sogenannte C6-Körper ist extrem instabil und zerfällt in einem stark exergonischen Prozess sofort in zwei C3-Körper: 3-Phosphoglycerinsäure (PGS). Diese Vorgang wird carboxylierende Phase genannt.
Es schließt sich die reduzierende Phase an. Hierbei werden die in der Lichtreaktion gebildeten ATP- und NADPH2-Moleküle benötigt. Das PGS wird zuerst unter ATP-Verbrauch phosphoryliert zu 1,3-Diphosphoglycerinsäure. Diese wiederum wird unter Rückbildung der Reduktionsäquivalente NADPH2 zu NADP+ reduziert. Dabei entsteht 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA).
Die letzte Phase der Dunkelreaktion ist die regenerierende Phase. PGA verbindet sich mit Dihydroxyacetonphosphat zu einem weiteren C6-Körper, der Fructose-1,6-Diphosphat. Diese wird unter Abspaltung eines Phosphat-Moleküls und damit Bildung von ATP zu Fructose-6-Phosphat umgewandelt, was anschließend wiederum umgewandelt wird, und zwar in Glucose-6-Phosphat. Während der regenerierenden Phase wird außerdem der CO2-Akzeptor Ribulose-Diphosphat wieder zurückgebildet.